Парасимпатическое влияние выражается в. Чем особенная симпатическая система сердца

Орган	Действие симпатической системы	Действие парасимпатической системы
Глаз – зрачок	Расширение	Сужение
– цилиарные мышцы	Расслабление, фиксация отдаленных предметов	Сокращение, фиксация близко расположенных предметов
– мышца, расширяющая зрачок	Сокращение	–
Слезные железы	–	Возбуждение секреции
Артерии	Сужение	–
Сердце	Увеличение силы и ускорение сокращений	Уменьшение силы и замедление сокращений
Бронхи	Расширение	Сужение
Пищеварительный тракт	Ослабление моторики	Усиление моторики
– сфинктеры	Сокращение	Расслабление
Слюнные железы	Выделение вязкого секрета	Выделение водянистого секрета
Поджелудочная железа	–	Усиление секреции
Печень	Высвобождение глюкозы	–
Желчные пути	Расслабление	Сокращение
Мочевой пузырь	Расслабление	Сокращение
– сфинктер	Сокращение	Расслабление

В симпатическом отделе центральный (вставочный) нейрон лежит в боковых рогах спинного мозга между VIII грудным и II–III поясничным сегментами (см. Атл.). Нейриты этих нейронов (преганглионарные волокна) выходят из мозга в составе переднего корешка и попадают в смешанный спинно-мозговой нерв, от которого вскоре отделяются в виде соединительной (белой) ветви, направляющейся к симпатическому стволу . Эффекторный нейрон лежит или в паравертебральных ганглиях симпатического ствола, или в ганглиях автономных нервных сплетений – сердечного, чревного, верхнего и нижнего брыжеечных, подчревного и др. Эти ганглии называют превертебральными, ввиду того, что они располагаются впереди позвоночного столба. Большинство аксонов оканчивается на эффекторных нейронах симпатического ствола (цепочки). Меньшая часть аксонов проходит через ганглий симпатической цепочки транзитом и доходит до нейрона превертебрального ганглия.

Схема общего плана вегетативной (автономной) нервной системы.

Симпатический ствол (truncus sympaticus) состоит из ганглиев, расположенных посегментно по сторонам позвоночника. Друг с другом эти ганглии соединяются горизонтальными и вертикальными межузловыми ветвями. В грудном, поясничном и крестцовом отделах ствола число ганглиев почти соответствует числу сегментов спинного мозга. В шейном отделе вследствие происшедшего слияния существуют только три узла. При этом нижний из них часто сливается с I грудным узлом в звездчатый узел (ganglion stellatum). Симпатические стволы сливаются внизу в общий непарный копчиковый узел. Постганглионарные волокна от симпатического ствола в виде серых соединительных ветвей входят в состав близлежащих спинно-мозговых нервов. Вместе с последними они достигают гладкой и поперечно-полосатой мускулатуры стенок тела. Вместе с ветвями черепных нервов (блуждающего и языко-глоточного) симпатические волокна подходят к гортани, глотке и пищеводу и входят в состав сплетений их стенки. Кроме того, от симпатического ствола начинаются и самостоятельные симпатические нервы. От шейных узлов отходит по одному сердечному нерву, которые входят в состав сердечного сплетения; от верхних грудных – постганглионарные волокна к бронхам и легким, аорте, сердцу и др. Органы головы получают симпатическую иннервацию от верхнего шейного узла – внутренний сонный нерв, который образует сплетение вокруг внутренней сонной артерии, и от нижнего шейного узла, образующего сплетение вокруг позвоночной артерии. Распространяясь с ветвями этих артерий, симпатические волокна иннервируют сосуды и оболочку мозга, железы головы, а внутри глаза – мышцу, расширяющую зрачок.

Некоторые преганглионарные волокна не оканчиваются на клетках узлов симпатического ствола. Одни из них, миновав эти узлы, образуют большой и малый чревные нервы, которые проходят через диафрагму в брюшную полость, где оканчиваются на клетках превертебральных узлов чревного сплетения. Другие преганглионарные волокна спускаются в малый таз и оканчиваются на нейронах ганглиев подчревного сплетения.

Чревное сплетение (plexus coeliacus) – самое большое в автономной нервной системе, расположено между надпочечниками и окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. В состав сплетения входят большие парные чревные ганглии и непарный – верхнебрыжеечный. Постганглионарные симпатические волокна, отходящие от клеток этих ганглиев, образуют вторичное сплетение вокруг ветвей аорты и по сосудам расходятся к органам брюшной полости. Волокна иннервируют надпочечники, половые железы и поджелудочную железу, почки, желудок, печень, селезенку, тонкий и толстый кишечник до нисходящей ободочной кишки.

Нижнебрыжеечное сплетение (plexus mesentericus inferior) лежит на аорте и, распространяясь по ветвям нижнебрыжеечной артерии, иннервирует нисходящую ободочную кишку, сигмовидную и верхнюю части прямой.

Подчревное сплетение (plexus hypogastricus) окружает конец брюшной аорты. Постганглионарные волокна сплетения, распространяясь по ветвям внутренней подвздошной артерии, иннервируют нижнюю часть прямой кишки, мочевой пузырь, семявыносящий проток, предстательную железу, матку, влагалище.

В парасимпатическом отделе центральный нейрон лежит в продолговатом мозгу, мосте или в среднем мозгу в составе вегетативных ядер черепных нервов, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Нейриты клеток, расположенных в головном мозге, покидают его в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Эффекторные парасимпатические нейроны образуют или околоорганные (экстрамуральные) ганглии, расположенные вблизи органов (ресничный, крылонебный, ушной, подъязычный и др.), или внутриорганные (интрамуральные) ганглии, лежащие в стенках полых (желудочно-кишечный тракт) или в толще паренхиматозных органов.

В спинном мозге парасимпатические нервные клетки расположены в области II–IV крестцового сегмента в составе парасимпатического крестцового ядра. Преганглионарные волокна проходят в составе вентральных корешков крестцовых нервов и соматического крестцового сплетения; отделившись от него, образуют тазовые внутренностные нервы (nn. splanchnici pelvini). Большинство их ветвей входит в состав подчревного сплетения и оканчивается на клетках интрамуральных ганглиев в стенках органов малого таза. Постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют гладкие мышцы и железы нижней части кишечного тракта, мочевыделительные, внутренние и наружные половые органы.

В стенках этих органов залегают интрамуральные нервные сплетения.

Рис. Интрамуральное нервное сплетение (по Колосову)

В их состав входят ганглии или отдельные нейроны и многочисленные волокна (рис.), в том числе волокна симпатической нервной системы. Нейроны интрамуральных сплетений различаются по функции. Они могут быть эфферентными, рецепторными и ассоциативными и образовывать местные рефлекторные дуги. Благодаря этому становится возможным осуществление элементов регуляции функции данного органа без участия центральных структур. На местном уровне регулируются такие процессы, как активность гладкой мускулатуры, всасывающего и секреторного эпителия, локального кровотока и т.д. Это дало основание А.Д. Ноздрачеву выделить интрамуральные нервные сплетения в третий отдел автономной нервной системы – метасимпатическую нервную систему.

Главная масса парасимпатических волокон, выходящих из продолговатого мозга, покидает его в составе блуждающего нерва. Волокна начинаются от клеток его дорсального ядра, расположенного в треугольнике блуждающего нерва на дне ромбовидной ямки. Преганглионарные волокна распространяются на шее, в грудной и брюшной полостях тела (см. Атл.). Они оканчиваются в экстра- и интрамуральных ганглиях щитовидной, околощитовидной и вилочковой желез, в сердце, бронхах, легких, пищеводе, желудке, кишечном тракте до селезеночного изгиба, в поджелудочной железе, печени, почках. От нейронов этих ганглиев отходят постганглионарные волокна, которые иннервируют эти органы. Внутриорганные парасимпатические ганглии сердца отдают волокна в синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы сердечной мышцы, которые ими и возбуждаются в первую очередь. В стенках пищеварительного тракта залегают два сплетения, узлы которых образованы эффекторными парасимпатическими клетками: межмышечное – между продольными и круговыми мышцами кишечника и подслизистое – в его подслизистом слое.

В продолговатом мозге скопление парасимпатических нейронов образует нижнее слюноотделительное ядро. Его преганглионарные волокна идут в составе языкоглоточного нерва и оканчиваются в ушном узле, расположенном под овальным отверстием клиновидной кости. Постганглионарные секреторные волокна этого узла подходят к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную функцию. Они иннервируют также слизистую оболочку щек, губ, зева и корня языка.

В мосте лежит верхнее слюноотделительное ядро, преганглионарные волокна которого идут сначала в составе промежуточного нерва, затем часть их отделяется и по барабанной струне переходит в язычный нерв (ветвь нижнечелюстного нерва V пары), в составе которого достигает подъязычного и подчелюстного узла. Последний лежит между язычным нервом и подчелюстной слюнной железой. Постганглионарные секреторные волокна подчелюстного узла иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Другая часть парасимпатических волокон промежуточного нерва, отделяясь от него, достигает крылонебного узла, расположенного в одноименной ямке. Постганглионарные волокна узла иннервируют слезную железу, слизистые железы полостей рта и носа и верхнего отдела глотки.

Еще одно парасимпатическое ядро (добавочное ядро глазодвигательного нерва) находится на дне водопровода среднего мозга. Преганглионарные волокна его нейронов идут в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу в задней части глазницы, латеральнее зрительного нерва. Постганглионарные, эффекторные волокна иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу глаза.

Вегетативная нервная система (ВНС) – отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов. Первые сведения о структуре и функции вегетативной нервной системы принадлежат Галену (II век н. э.). J. Reil (1807) ввёл понятие «вегетативная нервная система», а J. Langley (1889) дал морфологическое описание вегетативной нервной системы, предложил деление её на симпатический и парасимпатический отделы, ввёл термин «автономная нервная система», учитывая способность последней самостоятельно осуществлять процессы регуляции деятельности внутренних органов. В настоящее время в русско, немецко-, франкоязычной литературе можно встретить термин вегетативная нервная система, а в англоязычной– автономная нервная система (АНС). Деятельность вегетативной нервной системы в основном непроизвольна и сознанием непосредственно не контролируется, направлена на поддержание постоянства внутренней среды и приспособление её к изменяющимся условиям внешней среды.

Анатомия вегетативной нервной системы

С точки зрения иерархии управления, вегетативная нервная система условно делят на 4 этажа (уровня). Первый этаж – интрамуральные сплетения, второй – паравертебральные и превертебральные ганглии, третий – центральные структуры симпатической нервной системы (СНС) и парасимпатической нервной системы (ПСНС). Последние представлены скоплениями преганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге. Четвёртый этаж включает высшие вегетативные центры (лимбико-ретикулярный комплекс – гиппокамп, грушевидная извилина, миндалевидный комплекс, перегородка, передние ядра таламуса, гипоталамус, ретикулярная формация, мозжечок, кора больших полушарий). Первые три этажа формируют сегментарный, а четвёртый – надсегментарный отделы вегетативной нервной системы.

Кора головного мозга является высшим регуляторным центром интегративной деятельности, активируя как моторные, так и вегетативные центры. Лимбико-ретикулярный комплекс и мозжечок отвечают за координацию вегетативных, поведенческих, эмоциональных, нейроэндокринных реакций организма. В продолговатом мозге расположен сердечно — сосудистый центр, объединяющий парасимпатический (кардиоингибиторный), симпатический (вазодепрессорный) и сосудодвигательный центры, регуляция которых осуществляется подкорковыми узлами и корой головного мозга. Ствол мозга постоянно поддерживает вегетативный тонус. Симпатический отдел вегетативной нервной системы вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме, стимулирует работу сердца (повышается ЧСС, возрастает скорость проведения по специализированным проводящим тканям, увеличивается сократимость миокарда). Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает трофотропное действие, способствуя восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза, действует угнетающе на сердце (снижает ЧСС, атриовентрикулярную проводимость и сократимость миокарда).

Ритм сердца определяется способностью специализированных клеток сердца спонтанно активироваться, так называемым свойством сердечного автоматизма. Автоматизм обеспечивает возникновение электрических импульсов в миокарде без участия нервной стимуляции. В нормальных условиях процессы спонтанной диастолической деполяризации, определяющие свойство автоматизма, наиболее быстро протекают в синоатриальном узле (СУ). Именно синоатриальный узел задаёт ритм сердца, являясь водителем ритма 1 порядка. Обычная частота синусового импульсообразования – 60 – 100 импульсов в минуту, т.е. автоматизм синоатриального узла не является постоянной величиной, он может изменяться в связи с возможным смещением водителя ритма в пределах узла. В настоящее время ритм сердца рассматривается не только как показатель собственной функции ритмовождения синоатриального узла, но в большей степени как интегральный маркёр состояния множества систем, обеспечивающих гомеостаз организма. В норме основное модулирующее влияние на ритм сердца оказывает вегетативная нервная система.

Иннервация сердца

Преганглионарные парасимпатические нервные волокна берут начало в продолговатом мозге, в клетках, которые находятся в дорсальном ядре блуждающего нерва (nucleus dorsalis n. vagi) или двойном ядре (nucleusambigeus) Х черепного нерва. Эфферентные волокна проходят вниз по шее, вблизи общих сонных артерий и через средостение, образуя синапсы с постганглионарными клетками. Синапсы формируют парасимпатические ганглии, располагающиеся внутристеночно, преимущественно вблизи синоатриальных узлов и атриовентрикулярного соединения (АВС). Нейромедиатором, выделяющимся из постганглионарных парасимпатических волокон, является ацетилхолин. При этом раздражение блуждающего нерва приводит к замедлению диастолической деполяризации клеток, снижает частоту сердечных сокращений(ЧСС). При непрерывной стимуляции блуждающего нерва латентный период реакции составляет 50-200 мс, что обусловлено действием ацетилхолина на специфические ацетилхолинергические К+ каналы в клетках сердца.

Постоянный уровень ЧСС достигается через несколько сердечных циклов. Однократная стимуляция блуждающего нерва или короткая серия импульсов оказывает влияние на ЧСС в течение последующих 15-20 с, с быстрым возвращением к контрольному уровню, благодаря быстрой деградации ацетилхолина в области синоатриального узла и атриовентрикулярного соединения. Сочетание 2 характерных особенностей парасимпатической регуляции – короткого латентного периода и быстрого угасания ответной реакции, позволяет ей осуществлять быструю регуляцию и контроль за работой синоатриального узла и атриовентрикулярного соединения практически при каждом сокращении.

Волокна правого блуждающего нерва иннервируют преимущественно правое предсердие и особенно обильно СУ, а левого блуждающего нерва – атриовентрикулярного соединения. В результате при раздражении правого блуждающего нерва более выражен отрицательный хронотропный эффект, а при стимуляции левого – отрицательный дромотропный.

Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо, в основном представлена в задненижней стенкелевого желудочка. Поэтому при ишемии или инфаркте миокарда данной области отмечается брадикардия и гипотония, обусловленные возбуждением блуждающего нерва и описаны в литературе как рефлекс Бецольда Яриша.

Преганглионарные симпатические волокна берут начало в интермедиалатеральных столбах 5-6 верхних грудных и 1-2 нижних шейных сегментах спинного мозга. Аксоны преганглионарных и постганглионарных нейроновобразуют синапсы в трёх шейных и звёздчатом ганглиях.

В средостении постганглионарные волокна симпатических и преганглионарные волокна парасимпатических нервов соединяются вместе, образуя сложное нервное сплетение смешанных эфферентных нервов, идущих к сердцу. Постганглионарные симпатические волокна достигают основания сердца в составе адвентиции крупных сосудов, где образуют обширное сплетение эпикарда. Затем они проходят сквозь миокард, вдоль коронарных сосудов. Нейромедиатором, выделяющимся из постганглионарных симпатических волокон, является норадреналин, уровень которого одинаков как в СУ, так и в области правого предсердия.

Повышение симпатической активности вызывает увеличение ЧСС, ускоряет диастолическую деполяризацию клеточных мембран, смещает водитель ритма к клеткам с самой высокой автоматической активностью. Пристимуляции симпатических нервов ЧСС повышается медленно, латентный период реакции составляет 1-3 с, а установившийся уровень ЧСС достигается лишь через 30-60 с от начала стимуляции. На скорость реакции влияет то, что медиатор вырабатывается довольно медленно нервными окончаниями, а воздействие на сердце осуществляется через относительно медленную систему вторичных мессинджеров – аденилатциклазу. После прекращения стимуляции хронотропный эффект исчезает постепенно. Скорость исчезновения эффекта стимуляции определяется снижением концентрации норадреналинав межклеточном пространстве, которая изменяется путём поглощения последнего нервными окончаниями, кардиомиоцитами и диффузией нейромедиатора в коронарный кровоток. Симпатические нервы практически равномерно распределены по всем отделам сердца, с максимальной иннервацией области правого предсердия. Симпатические нервы правой стороны преимущественно иннервируют переднюю поверхность желудочков и СУ, а левой – заднюю поверхность желудочков и атриовентрикулярного соединения.

Афферентная иннервация сердца осуществляется в основном миелинизированными волокнами, идущими в составе блуждающего нерва. Рецепторный аппарат в основном представлен механо- и барорецепторами, расположенными в правом предсердии, в устьях легочных и полых вен предсердий, желудочках, дуге аорты, синокаротидном синусе. По мнению большинства исследователей, регуляторные влияния ПСНС на СУ и атриовентрикулярного соединения значительно превосходят влияния СНС.

Деятельность ВНС находится под влиянием центральной нервной системы (ЦНС) по механизму обратной связи. Обе системы тесно связаны между собой, а нервные центры на уровне ствола и полушарий головного мозга невозможно разделить морфологически. Самый верхний уровень взаимодействия осуществляется в сосудодвигательном центре, куда поступают и где обрабатываются афферентные сигналы из сердечно — сосудистой системы и где происходит регуляция эфферентной активности симпатической и парасимпатической нервной деятельности. Кроме интеграции на уровне ЦНС, важную роль играет также взаимодействие на уровне пре- и постсинаптических нервных окончаний, что подтверждено результатами анатомических и гистологических исследований. В последних исследованиях обнаружены особые клетки, содержащие большие запасы катехоламинов, на которых расположены синапсы, образованные терминальными окончаниями блуждающего нерва, что указывает на возможность прямого воздействия блуждающего нерва на адренергические рецепторы. Установлено, что часть внутри сердечных нейроцитов имеют положительную реакцию на моноаминоксидазу, что указывает на их роль в метаболизме норадреналина.

Несмотря на разнонаправленное в целом действие СНС и ПСНС, при одновременной активации обоих отделов ВНС их эффекты не складываются простым алгебраическим способом и взаимодействие нельзя выразить линейной зависимостью. В литературе описано несколько типов взаимодействия отделов ВНС. Согласно принципу «акцентированного антагонизма», ингибирующий эффект данного уровня парасимпатической активности тем сильнее, чем выше уровень симпатической активности, и наоборот. С другой стороны, при достижении определённого результата снижения активности в одном отделе ВНС происходит повышение активности другого отдела по принципу «функциональной синергии». При исследовании вегетативной реактивности необходимо учитывать «закон исходного уровня»,согласно которому чем выше исходный уровень, тем в более деятельном и напряженном состоянии находится система, тем меньший ответ возможен при действии возмущающих стимулов.

Состояние отделов ВНС претерпевает значительные изменения на протяжении жизни человека. В младенческом возрасте отмечается значительное преобладание симпатических нервных влияний при функциональной иморфологической незрелости обоих звеньев ВНС. Развитие симпатического и парасимпатического отделов ВНС после рождения происходит интенсивно, и к моменту полового созревания плотность расположения нервных сплетений в различных отделах сердца достигает наивысших показателей. При этом у лиц молодого возраста отмечается доминирование парасимпатических влияний, проявляющихся в исходной ваготонии в состоянии покоя.

Начиная с 4-го десятилетия жизни, начинаются инволютивные изменения в аппарате симпатической иннервации, при сохранении плотности холинергических нервных сплетений. Процессы десимпатизации приводят к снижению симпатической активности и падению плотности распределения нервных сплетений на кардиомиоцитах, гладкомышечных клетках, способствуя гетерогенности потенциал зависимых свойств мембраны в клетках проводящей системы, рабочем миокарде, стенках сосудов, гиперчувствительности рецепторного аппарата к катехоламинам и могут служить основой аритмий , в том числе и фатальных. Имеются также и половые различия в состоянии вегетативного нервного тонуса.

Так, у женщин молодого и среднего возраста (до 55 лет) отмечена более низкая активность симпатической нервной системы, чем у мужчин аналогичного возраста. Таким образом, вегетативная иннервация различных отделов сердца неоднородна и несимметрична, имеет возрастные и половые различия. Согласованная работа сердца является результатом динамического взаимодействия отделов ВНС между собой.

Рефлекторная регуляция сердечной деятельности

Артериальный барорецепторный рефлекс является ключевым механизмом краткосрочной регуляции артериального давления (АД). Оптимальный уровень системного артериального давления является одним из наиболее важных факторов, необходимых для адекватной работы сердечно — сосудистой системы. Афферентные импульсы от барорецепторов каротидных синусов и дуги аорты по ветвям языкоглоточного нерва (IX пара) и блуждающего нерва (Х пара) поступают к кардиоингибиторному и сосудодвигательному центру продолговатого мозга и другим отделам ЦНС. Эфферентное плечо барорецепторного рефлекса образуется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация от барорецепторов повышается на увеличении абсолютной величины растяжения и скорости изменения растяжения рецепторов.

Повышение частоты импульсации от барорецепторов оказывает тормозящее влияние на симпатические центры и возбуждающее на парасимпатические, что приводит к снижению вазомоторного тонуса в резистивных и емкостных сосудах, уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Если среднее АД резко снижается, тонус блуждающего нерва практически исчезает, арефлекторная регуляция осуществляется исключительно за счёт изменений эфферентной симпатической активности. При этом повышается общее периферическое сопротивление сосудов, увеличивается частота и сила сердечных сокращений, направленных на восстановление исходного уровня АД. И наоборот, если АД резко повышается, симпатический тонус полностью угнетается, а градация рефлекторной регуляции происходит только благодаря изменениям эфферентной регуляции вагуса.

Повышение давления в желудочках вызывает раздражение субэндокардиальных рецепторов растяжения и активацию парасимпатического кардиоингибиторного центра, что приводит к рефлекторной брадикардии и вазодилатации. Рефлекс Бейбриджа характеризуется повышением симпатического тонуса с повышением ЧСС в ответ на увеличение внутрисосудистого объема крови и повышение давления в крупных венах и правом предсердии.
При этом происходит рост ЧСС, несмотря на сопутствующий подъём АД. В реальной жизни рефлекс Бейбриджа преобладает над артериальным барорецепторным рефлексом в случае увеличения объёма циркулирующей крови. Исходно и при уменьшении объёма циркулирующей крови барорецепторный рефлекс преобладает над рефлексом Бейбриджа.

Ряд факторов, участвующих в поддержании гомеостаза организма, влияет на рефлекторную регуляцию сердечной деятельности, при отсутствии значимых изменений активности ВНС. К ним относятся хеморецепторный рефлекс, изменения уровня электролитов крови (калия, кальция). На частоту сердечных сокращений оказывают влияние также фазы дыхания: вдох вызывает угнетение блуждающего нерва и ускорение ритма, выдох – раздражение блуждающего нерва и замедление сердечной деятельности.

Таким образом, в обеспечении вегетативного гомеостаза участвует большое количество разнообразных регуляторных механизмов. По мнению большинства исследователей, ритм сердца является не только показателем функции СУ, но и интегральным маркёром состояния множества систем, обеспечивающих гомеостаз организма, с основным модулирующим влиянием ВНС. Попытка выделить и количественно оценить влияние на ритм сердца каждого из звеньев – центрального, вегетативного, гуморального, рефлекторного – несомненно, является актуальной задачей в кардиологической практике, так как её решение позволит разработать дифференциально-диагностические критерии сердечно — сосудистой патологии на основании простой и доступной оценки состояния ритма сердца.

Оглавление темы "Механизмы регуляции деятельности сердца. Венозный возврат крови к сердцу. Центральное венозное давление (ЦВД). Параметры гемодинамики.":

2. Механизмы регуляции деятельности сердца. Адренергические механизмы регуляции сердца.
3. Холинергические механизмы регуляции сердца. Влияние ацетилхолина на сердце.
4. Рефлекторные влияния на сердце. Кардиальные рефлексы. Рефлекс Бейнбриджа. Рефлекс Генри-Гауэра. Рефлекс Данини-Ашнера.
5. Гуморальные (гормональные) влияния на сердце. Гормональная функция сердца.
6. Венозный возврат крови к сердцу. Величина венозной крови притекающей к сердцу. Факторы влияющие на венозный возврат.
7. Уменьшение венозного возврата. Увеличение венозного возврата крови к сердцу. Спланхническое сосудистое русло.
8. Центральное венозное давление (ЦВД). Величина центрального венозного давления (ЦВД). Регуляция цвд.
9. Параметры гемодинамики. Соотношение основных параметров системной гемодинамики.
10. Регуляция сердечного выброса. Изменение оцк. Компенсаторные реакции сосудистой системы.

Влияние симпатических нервов на сердце проявлется в виде положительного хронотропного и положительного инотропного эффекта. Сведения о наличии тонических влияний симпатической нервной системы на миокард основываются в основном на хронотропных эффектах.

Электрическая стимуляция волокон, отходящих от звездчатого ганглия, вызывает увеличение ритма сердца и силы сокращений миокарда (см. рис. 9.17). Под влиянием возбуждения симпатических нервов скорость медленной диастолической деполяризации повышается, снижается критический уровень деполяризации клеток водителей ритма синоатриального узла, уменьшается величина мембранного потенциала покоя. Подобные изменения увеличивают скорость возникновения потенциала действия в клетках водителей ритма сердца, повышают его возбудимость и проводимость. Эти изменения электрической активности связаны с тем, что выделяющийся из окончаний симпатических волокон медиатор норадреналин взаимодействует с B1-адренорецепторами поверхностной мембраны клеток, что приводит к повышению проницаемости мембран для ионов натрия и кальция, а также уменьшению проницаемости для ионов калия.

Рис. 9.17. Электрическое раздражение эфферентных нервов сердца

Ускорение медленной спонтанной диастолической деполяризации клеток водителей ритма, увеличение скорости проведения в предсердиях, атриовентрикулярном узле и желудочках приводит к улучшению синхронности возбуждения и сокращения мышечных волокон и к увеличению силы сокращения миокарда желудочков. Положительный инотропный эффект связан также с повышением проницаемости мембраны для ионов кальция. При увеличении входящего тока кальция возрастает степень электромеханического сопряжения, в результате чего увеличивается сократимость миокарда.

Менее изучено участие в регуляции сердечной деятельности интракардиальных ганглиозных нервных элементов. Известно, что они обеспечивают передачу возбуждения с волокон блуждающего нерва на клетки синоат-риального и атриовентрикулярного узлов, выполняя функцию парасимпатических ганглиев. Описаны инотропные, хронотропные и дромотропные эффекты, полученные при стимуляции этих образований в условиях эксперимента на изолированном сердце. Значение этих эффектов в естественных условиях остается неясным.

Согласованная деятельность различных органов и тканей обеспечивает организму устойчивость и жизнеспособность. Высшим регулятором деятельности всех органов нашего тела и в первую очередь сердца и сосудов является кора головного мозга. Ей подчинены расположенные ниже участки головного мозга, которые принято называть подкоркой. В ней сосредоточена рефлекторная, в известной мере независимая от воли человека деятельность.

Она обеспечивает осуществление так называемых безусловных рефлексов - инстинктов (пищевого, оборонительного и др.), играет большую роль в проявлении эмоций - страха, гнева, радости и пр. Не менее важна для деятельности подкорки регуляция важнейших жизненных функций организма - кровообращения, дыхания, пищеварения, обмена веществ и пр.

Соответствующие центры, находящиеся в подкорке, связаны с различными внутренними органами и тканями, в частности с сердечно-сосудистой системой, через так называемую вегетативную, или автономную, нервную систему. Под влиянием возбуждения одного из двух ее отделов - симпатического или парасимпатического (блуждающего) изменяется в разных направлениях работа сердца и кровеносных сосудов.

От различных органов, нуждающихся в усиленном притоке крови, к центральной нервной системе идут «сигналы», а от нее направляются соответствующие импульсы к сердцу и кровеносным сосудам. В результате снабжение органов кровью то усиливается, то ослабляется в зависимости от их потребности.

Вегетативная нервная система оказывает большое влияние на деятельность сердечно-сосудистой системы. Конечные разветвления симпатического и блуждающего нервов непосредственно связаны с описанными выше узлами в мышце сердца и через них воздействуют на частоту, ритм и силу сердечных сокращений.

Возбуждение симпатических нервов вызывает учащение сокращений сердца. При этом проведение импульса по мышце сердца также ускоряется, кровеносные сосуды (кроме сердечных) суживаются, артериальное давление повышается.

Раздражение блуждающего нерва понижает возбудимость синусового узла, поэтому сердце бьется реже. Кроме того, замедляется (иногда значительно) проведение импульса по предсердно-желудочковому пучку, а при очень резком раздражении блуждающего нерва импульс иногда совсем не проводится, и потому возникает разобщение между предсердиями и желудочками (так называемая блокада).

В нормальных условиях, т. е. при умеренном влиянии на сердце, блуждающий нерв обеспечивает ему покой. Поэтому И. П. Павлов говорил о блуждающем нерве, что «его можно назвать до известной степени нервом отдыха, нервом, регулирующим отдых сердца».

Вегетативная нервная система постоянно оказывает воздействие на сердце и кровеносные сосуды, влияя на частоту и силу сокращений сердца, а также на размеры просвета кровеносных сосудов. Сердце и кровеносные сосуды участвуют также в многочисленных рефлексах, которые возникают под влиянием раздражений, идущих из внешней среды или из самого организма. Так, например, тепло учащает ритм сердечных сокращений и расширяет кровеносные сосуды, холод заставляет биться сердце медленнее, суживает сосуды кожи и потому вызывает бледность.

Когда мы двигаемся или выполняем трудную физическую работу, сердце бьется быстрее и с большей силой, а когда находимся в покое, оно бьется реже и слабее. Сердце может остановиться вследствие рефлекторного раздражения блуждающего нерва при сильном ударе в живот. Очень сильная боль, испытываемая при различных повреждениях тела, также в порядке рефлекса может привести к возбуждению блуждающего нерва и, следовательно, к тому, что сердце станет сокращаться реже.

При возбуждении (словесными и иными раздражителями) коры больших полушарий головного мозга и подкорковых областей, например при сильном страхе, радости и других эмоциях, вовлекается в возбуждение тот или другой отдел вегетативной нервной системы - симпатический или парасимпатический (блуждающий) нерв. В связи с этим сердце бьется то чаще, то реже, то сильнее, то слабее, кровеносные сосуды то суживаются, то расширяются, человек то краснеет, то бледнеет.

В этом обычно принимают участие железы внутренней секреции, которые сами находятся под влиянием симпатического и блуждающего нервов и в свою очередь гормонами воздействуют на эти нервы.

Из всего сказанного видно, насколько многогранной, многосторонней является связь сердечно-сосудистой системы с нервными и химическими регуляторами, как велика власть нервов над сердечно-сосудистой системой.

Вегетативная нервная система находится под непосредственным воздействием головного мозга, от которого постоянно идут к ней потоки различных импульсов, возбуждающих то симпатический, то блуждающий нерв. «Руководящая» роль коры головного мозга в регуляции работы всех органов сказывается и в том, что деятельность сердца изменяется в зависимости от потребности организма в снабжении кровью. Здоровое сердце взрослого человека в покое сокращается 60-80 раз в минуту. Оно принимает во время диастолы (расслабления) и выбрасывает в сосуды во время систолы (сокращения) около 60-80 миллилитров (кубических сантиметров) крови. А при большом физическом напряжении, когда усиленно работающие мышцы нуждаются в усиленном снабжении кровью, количество крови, выбрасываемой при каждом сокращении, может значительно увеличиваться (у хорошо тренированного спортсмена до 2000 миллилитров и даже больше).

Мы рассказали, как работает сердце, как изменяется частота и сила сердечных сокращений. Но как происходит кровообращение во всем теле, как передвигается кровь по сосудам всего организма, какие силы заставляют ее все время двигаться в определенном направлении, с определенной скоростью, что поддерживает внутри кровеносных сосудов давление, необходимое для постоянного передвижения крови?

В регуляции кровообращения принимает участие автономная (вегетативная) нервная система.

Важную роль в регуляции кровообращения играет симпатическая нервная система. Парасимпатическая нервная система также участвует в регуляции кровообращения, главным образом в регуляции деятельности сердца.

Симпатическая нервная система.

Симпатические сосудодвигательные волокна в составе спинномозговых нервов отходят от грудных и верхних поясничных сегментов спинного мозга. Они следуют к ганглиям симпатического ствола, который располагается по обе стороны от позвоночника. Затем симпатические волокна идут в двух направлениях:

в составе специфических симпатических нервов, которые иннервируют кровеносные сосуды внутренних органов и сердце, как показано в правой части рисунка;
в составе периферических спинномозговых нервов, которые иннервируют кровеносные сосуды головы, туловища и конечностей.

Симпатическая иннервация кровеносных сосудов.

В большинстве тканей все сосуды (за исключением капилляров, прекапиллярных сфинктеров и метартериол) иннервируются симпатическими нервными волокнами (симпатическими вазоконстрикторами).
Стимуляция симпатических нервов мелких артерий и артериол приводит к увеличению сосудистого сопротивления и, следовательно, к уменьшению кровотока в тканях.
Стимуляция симпатических нервов крупных кровеносных сосудов, особенно вен, приводит к уменьшению объема этих сосудов. Это способствует продвижению крови по направлению к сердцу и, следовательно, играет важную роль в регуляции сердечной деятельности, о чем будет сказано в следующих главах.

Симпатические нервные волокна сердца.

Симпатические нервные волокна иннервируют и кровеносные сосуды, и сердце. Симпатическая стимуляция приводит к усилению сердечной деятельности за счет увеличения частоты и силы сердечных сокращений.

Роль парасимпатических нервных волокон.

Хотя роль парасимпатической нервной системы в регуляции многих автономных функций (например, многочисленных функций пищеварительного тракта) чрезвычайно велика, она играет относительно малую роль в регуляции кровообращения . Самая значимая - регуляция частоты сердечных сокращений с помощью парасимпатических нервных волокон, идущих к сердцу в составе блуждающих нервов.
Скажем только, что стимуляция парасимпатических нервов вызывает существенное уменьшение частоты сердечных сокращений и незначительное снижение силы сокращений.
В составе симпатических нервов проходит огромное количество сосудосуживающих нервных волокон и совсем немного - сосудорасширяющих волокон. Сосудосуживающие волокна иннервируют все отделы сосудистой системы, но плотность распределения их в разных тканях различна. Симпатическое сосудосуживающее влияние особенно выражено в почках, тонком кишечнике, селезенке и коже, но гораздо меньше - в скелетных мышцах и головном мозге.

Сосудодвигательный центр головного мозга контролирует сосудосуживающую систему.

Он расположен билатерально в ретикулярной формации продолговатого мозга и нижней трети моста. Сосудодвигательный центр направляет парасимпатические импульсы по блуждающим нервам к сердцу, а также симпатические импульсы через спинной мозг и периферические симпатические нервы практически ко всем артериям, артериолам и венам организма.

Хотя детальные подробности организации сосудодвигательного центра пока не ясны, экспериментальные данные позволяют выделить в нем следующие важные функциональные зоны.

1. Сосудосуживающая зона , расположенная билатерально в верхней переднебоковой части продолговатого мозга. Аксоны нервных клеток, расположенных в этой зоне, проходят в спинной мозг, где возбуждают преганглионарные нейроны симпатической сосудосуживающей системы.

2. Сосудорасширяющая зона , расположенная билатерально в нижней переднебоковой части продолговатого мозга. Аксоны нервных клеток, расположенных в этой зоне, направляются к сосудосуживающей зоне. Они тормозят активность нейронов сосудосуживающей зоны и таким образом способствуют расширению сосудов.

3. Сенсорная зона , расположенная билатерально в пучке одиночного тракта в заднебоковой части продолговатого мозга и моста. Нейроны этой зоны получают сигналы, идущие по чувствительным нервным волокнам от сердечно-сосудистой системы главным образом в составе блуждающего и языкоглоточного нервов. Сигналы, выходящие из сенсорной зоны, контролируют активность как сосудосуживающей, так и сосудорасширяющей зон сосудодвигательного центра.

Так осуществляется рефлекторный контроль над системой кровообращения. Примером может служить барорецепторный рефлекс, контролирующий уровень артериального давления.

Функциональный симпатолиз.

При функциональном симпатолизе гладкомышечные элементы в очаге возбуждения не способны ответить на нервный сигнал при сохранности связи с неврым окончанием. Так проявляется регуляторное влияние симпатической нервной системы, подавляющее активность стимулирующих нервных импульсов.