Обонятельные рецепторы, в отличие от вкусовых, возбуждаются газообразными веществами, в то время как вкусовые - только растворенными в воде или слюне. Вещества, воспринимаемые с помощью обоняния, невозможно разделить на группы по химическому строению или по характеру вызываемых ответов рецепторных клеток: они различаются большим разнообразием. Поэтому принято различать довольно большое количество запахов: цветочный, эфирный, мускусный, камфорный, запах йота, гнилостный, едкий и т.д. Химически сходные вещества могут оказаться в разных запаховых классах и наоборот, вещества, обладающие сходными запахами, могут иметь совершенно различную химическую природу. Запахи, которые встречаются в природе, обычно представляют собой разнообразные смеси по принятой шкале запахов, в которых преобладают определенные компоненты.

Периферический отдел обонятельной сенсорной системы.

Рецепторы обоняния у человека расположены в носовой полости (рис. 5.16), которая делится на две половины носовой перегородкой. Каждая из половин, в свою очередь, разделена на три носовые раковины, покрытые слизистой оболочкой: верхнюю, среднюю и нижнюю. Обонятельные рецепторы в основном находятся в слизистой оболочке верхней и в виде островков - в средней носовых раковинах. Остальная часть слизистой оболочки носовой полости называется дыхательной. Она выстлана многорядным мерцательным эпителием, в состав которого входят многочисленные секреторные клетки.

Рис. 5.16.

Обонятельный эпителий образован двумя тинами клеток - рецепторными и опорными. На наружном полюсе, обращенном к поверхности эпителия в полость носа, рецепторные клетки имеют видоизмененные реснички, погруженные в слой слизи, покрывающей обонятельный эпителий. Слизь выделяется одноклеточными железами эпителия дыхательной части носовой полости, опорными клетками и специальными железами, протоки которых открываются на поверхность эпителия. Ток слизи регулируется ресничками дыхательного эпителия. При вдохе молекулы пахучего вещества осаждаются на поверхности слизи, растворяются в ней и достигают ресничек рецепторных клеток. Здесь молекулы взаимодействуют с особыми рецепторными участками на мембране. Наличие большого количества пахучих веществ позволяет предположить, что одна и та же рецепторная молекула мембраны клетки может связываться с несколькими химическими стимулами. Известно, что рецепторные клетки обладают избирательной чувствительностью к различным веществам, в то же время под влиянием одного и того же стимула соседние рецепторные клетки возбуждаются по-разному. Обычно при повышении концентрации пахучих веществ увеличивается частота импульсации в обонятельном нерве, но некоторые вещества способны тормозить активность рецепторных клеток.

Пахучие вещества, кроме стимуляции рецепторных клеток, способны возбуждать окончания афферентных волокон тройничного нерва (V пара). Считается, что они чувствительны к едким запахам и запахам гари.

Различают порог обнаружения и порог распознавания запаха. Вычисления показали, что для обнаружения некоторых веществ достаточно контактов не более восьми молекул вещества с одной рецепторной клеткой. У животных обонятельные пороги гораздо ниже, а чувствительность - выше, чем у человека, так как обоняние в их жизни играет значительно большую роль, чем у человека. При малых концентрациях пахучего вещества, едва достаточных, чтобы вызвать ощущение «какого-то» запаха, человек, как правило, определить его не может. Им могут быть опопзнаны только вещества в концентрациях, превышающих пороговые.

При длительном действии стимула ощущение запаха слабеет: происходит адаптация. При продолжительной интенсивной стимуляции адаптация может быть полной, т.е. ощущение запаха исчезает совсем.

Обонятельные ощущения пахучих химических веществ обонятельного нейроэпителия , которые являются первичными рецепторами обонятельными луковицами , образующими проекции к лимбическим структурам макросматикам микросматикам

Пахучие вещества и запахи

Таблица 7. 1.

Классификация первичных запахов (по Эймуру)

Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий у человека расположен преимущественно в верхних и отчасти в средних раковинах носовой полости, он содержит три типа клеток: биполярные хеморецепторные нейроны , опорные клетки и базальные клетки (Рис. 7.1). Биполярные сенсорные клетки относятся к первичночувствующим рецепторам, их количество у человека составляет около 10 миллионов (у макросматиков, например, у свиньи или у собаки их количество составляет приблизительно 225 миллионов). Опорные клетки являются аналогами клеток глии, они поддерживают и разделяют рецепторные клетки, участвуют в обменных процессах и фагоцитозе. Базальные клетки расположены на основной мембране, они окружают центральные отростки рецепторных клеток и являются предшественницами вновь образующихся клеток обонятельного эпителия. Первичные чувствительные нейроны обонятельного эпителия существуют не более 60 дней, после чего разрушаются. Образующиеся из базальных клеток новые рецепторные клетки заменяют погибших предшественниц, устанавливая синаптические контакты с центральными отделами. Остатки распадающихся рецепторных клеток фагоцитируются опорными клетками. Способностьк регенерации чувствительных нейронов присуща только обонятельной системе, а в остальных сенсорных системах не наблюдается.

Дендриты биполярных обонятельных клеток снабжены 10 – 20 ресничками , выступающими из эпителия и погружёнными в слой обонятельной слизи. Реснички увеличивают поверхность плазматической мембраны рецепторных клеток и содержат специфичные для обонятельного эпителия хеморецептивные белки и функционально связанные с ними G-белки . Присоединение пахучих молекул к хеморецептивным белкам сопровождается каскадом биохимических реакций с участием вторичных посредников и последующим образованием потенциалов действия рецепторных клеток. Аксоны рецепторных клеток следуют через базальную мембрану и, объединяясь, образуют пучки немиелинизированных волокон обонятельного нерва , которые проходят через отверстия решетчатой кости и направляются к обонятельным луковицам.

Высшие обонятельные центры

Латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре , перегородке , пириформной и парагиппокампальной областях коры. Нейроны этих структур возбуждаются при получении афферентной информации от обонятельных рецепторов и передают её гиппокампу , миндалинам , гипоталамусу и ретикулярной формации среднего мозга. Ещё одним получателем сигналов, поступивших от обонятельных рецепторов и преобразованных в лимбической коре, является медиовентральное ядро таламуса . Нейроны этого ядра передают информацию во фронтальные области коры , оказывающиеся в итоге высшим интегративным уровнем обонятельной системы.

Большинство областей проекции обонятельного тракта не участвуют непосредственно в восприятии запахов, их физиологическая роль состоит в образовании ассоциативных связей обонятельной системы с другими сенсорными системами при формировании пищевого, полового и оборонительного поведения. Активация структур лимбической системы, связанная с восприятием запахов, создаёт эмоциональный компонент обонятельного восприятия, определяющий субъективное отношение к тому или иному запаху.

Нарушения обоняния

Чаще всего нарушения обоняния обусловлены нарушенным доступом пахучих веществ к обонятельному эпителию, другими причинами могут быть поражения самого эпителия или проводящих путей. Полная утрата обонятельной чувствительности обозначается термином аносмия , когда же она относится только к определённым запахам, говорят о специфической аносмии. Пониженную чувствительность определяют как гипосмию , а извращённую обонятельную чувствительность называют дизосмией : при ней приятные запахи кажутся неприятными, в других случаях ощущается запах, в действительности отсутствующий в окружающей среде.

Утрату обоняния не считают столь же тяжёлой, как потерю зрения или слуха, при которых человек становится инвалидом. Оценка основана обычно исключительно на осознаваемых последствиях аносмии или гипосмии, когда очевидно лишь то, что всякая пища теряет аромат, а всё остальное – свой неповторимый запах, которым наделены и растения, и морские волны, и книги. Как правило, не берётся в расчёт то обстоятельство, что обонятельные ощущения влияют на поведение не только посредством осознаваемых, но и неосознаваемых впечатлений, что, однако, весьма непросто учесть и оценить.

Таблица 7.2.

Справка 7.1. Субъективные классификации запахов

Созданная в первой четверти ХХ века классификация Цваардемакера объединяет в отдельные классы субъективно сходные запахи. Это: 1) класс эфирных запахов; 2) класс ароматических запахов (камфарные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные); 3) класс бальзамических запахов (цветочные, лилейные, миндальные); 4) класс амбро-мускусных запахов; 5) класс чесночных запахов; 6) класс пригорелых запахов; 7) класс каприловых запахов (от лат. capra – коза); 8) класс противных запахов (наркотические, клоповые); 9) класс тошнотворных запахов. Различные вещества распределены по классам произвольно и субъективно, а, например, выделение в разные классы противных и тошнотворных запахов ничем не обосновано.

Выделение группы основных запахов , чтобы объяснить все остальные различными их сочетаниями, дано в классификации Крокера и Хендерсона, весьма сходной с представлением о вкусовом восприятии, основанном на четырёх основных вкусах. По аналогии с ними выделены четыре основных запаха (ароматный, кислый, жжёный и каприловый) и, соответственно, высказано предположение о существовании четырёх типов обонятельных рецепторов, специфически связывающихся с веществами-носителями каждого запаха. Для оценки любого сложного запаха испытуемым предлагается установить в нём интенсивность каждого из основных запахов, выразив его цифрой в диапазоне от 0 до 8, чтобы в итоге охарактеризовать этот запах четырёхзначным числом от 0001 до 8888. Эта классификация тоже не обоснована теоретически, поскольку гипотеза о существовании именно четырёх типов рецепторов для связывания с пахучими веществами не доказана. Она, разумеется, тоже субъективна, как и сама цифровая оценка интенсивности запаха.

Классификация Хенинга основана на представлении о шести основных запахах, разнесённых в трёхмерном пространстве по разным углам трёхгранной призмы. Шесть произвольно выбранных основных запахов (цветочный, фруктовый, гнилостный, пряный, смолистый и горелый), по мнению автора, соответствуют шести основным обонятельным ощущениям, а все остальные должны разместиться на плоскостях и рёбрах призмы, либо внутри неё. Эта классификация имеет тот же дефект, что и предыдущие, поскольку выделение основных запахов, как и основных обонятельных ощущений, физиологически никак не обосновано.

Справка 7.2. Ольфактометрия

Ольфактометром называют прибор, предназначенный для количественного определения обонятельной чувствительности у человека. Для этого используют соединённые последовательно двугорлые склянки, в которых создаётся убывающая концентрация пахучих веществ. С помощью трубок с оливообразными насадками, введёнными в нос, испытуемый должен втянуть из склянки воздух, насыщенный пахучими веществами, и определить минимальное обонятельное ощущение. В некоторых конструкциях ольфактометров воздух с парами пахучих веществ вводят в склянку с помощью шприца, и тогда чувствительность можно оценивать по минимальному количеству воздуха, которое необходимо ввести для получения обонятельного ощущения. В других конструкциях ольфактометров используются пористые материалы, пропитанные пахучими веществами, микрокапсулы, содержащие стандартные образцы таких веществ.

Справка 7.3. Парфюмерные ароматические товары

В начале XIX века в Кёльне была изготовлена и поступила в продажу душистая жидкость, названная «кёльнской водой». Позже её изготовлением занялись во Франции, а «кёльнская вода» во французской транскрипции получила название одеколон. К середине XIX века возникли первые парфюмерные компании, одновременно с этим создавались основополагающие принципы приготовления парфюмерных изделий. К парфюмерным ароматическим изделиям принадлежат духи, парфюмированная вода, туалетная вода. В качестве сырья для изготовления парфюмерных изделий используют спиртовые экстракты листьев, семян, плодов и корней душистых растений, общее число которых приближается к 3500. Для повышения стойкости созданных запахов применяются душистые смолы некоторых растений. Сырьё животного происхождения (амбра, мускус, цибетин, бобровая струя) имеет собственный резкий и неприятный запах, однако эти вещества способствуют гармоничной композиции всех использованных ароматов и создают чувственный компонент запаха. Добавление синтетических ароматических веществ обычно усиливает стойкость духов и позволяет получить неожиданные комбинации запахов.

Духи (франц. - parfum, англ. - perfume) являются самой концентрированной и дорогой жидкостью, содержащей от 15 до 22% парфюмерной композиции, растворённой в 90%-ном спирте. Они содержат смесь душистых масел и самые дорогие натуральные цветочные эссенции, имеют концентрированный и насыщенный аромат наиболее подходящий для торжественных церемоний. Аромат хороших духов никогда не воспринимается как резкий, но как постепенно нарастающий и развивающийся в проявлении многих своих компонентов, создающих «симфонию». Парфюмированная вода (eau de parfum) по концентрации эфирных масел занимает промежуточное положение между духами и туалетной водой, содержит 12-13 процентов ароматического сырья в 90%-ном спирте. Парфюмированную воду иногда называют дневными духами. Туалетная вода (eau de toilette) имеет концентрацию душистых веществ около 8 – 10 процентов в 85%-ном спирте, что позволяет использовать её несколько раз в день. Обозначение Eau de Cologne встречается чаще всего на флаконах с ароматическими жидкостями для мужчин, являющимися аналогами туалетной воды. Концентрация душистых веществ в таких жидкостях составляет 3 – 5 процентов в 70-80%-ном спирте. Дезодоранты применяются как гигиеническое и освежающее средство, устраняющее запах пота, в то же время они обладают собственным ароматом.

Существуют разные классификации духов в зависимости от запаха, однако все они являются субъективными и схематичными. Цветочная группа ароматов наиболее многочисленна, она включает духи, в которых доминирует запах какого-либо цветка или цветочного букета с добавлением фруктовых или лесных ароматов: Cool Water Woman , Dune , Kenzo , Eternity for Men , Laura , Eternity , Joop !, Homme , Hugo , Gabriela Sabatini , Tresor , Chanel N 5, Fahrenheit , Magnetic , Dalissime , Hugo Woman , Anais Ana " i " s , Allure , Davidoff , Booster , Escape , Good Life , Be . Цитрусовая группа запахов отличается использованием эфирных масел, экстрагированных из цедры цитрусовых: бергамота, мандарина, лимона. К этим компонентам добавляется аромат цветков горького апельсина, запах жасмина или древесные запахи: L " Eau par Kenzo , One , Be , Dune pour homme , Cerruti 1881. Шипровая группа ароматов содержит букет запахов пачули, дубового мха, ладанной камеди и бергамота. Она отличается изысканной сладостью с лёгкой горчинкой и бодрящей свежестью: Moments , Ysatis , Paloma , Picasso , Beautiful .

Амбровые (восточные, ориентальные) духи могут иметь насыщенный, а иногда резкий, сладковатый или пронзительный экзотический запах, который зависит от композиции смолистых и бальзамических веществ, амбры и мускуса, жасмина, ириса, сандала, флердоранжа. Иногда в эту же группу включают пряные духи, менее сладкие и с доминирующими запахами гвоздики, перца, лаврового листа, а также с добавлением древесных и животных запахов. Восточные духи, как считают парфюмеры, содержат самые чувственные, эротичные ароматы: Samsara , Loulou , Obsession , Opium pour home , Opium , Venezia , Nuit d " Ete , Roma , Casniir , Le Male , Passion , Magie noire , Contradiction , L " Eau D " lssey Homme . где Roma , Obsession , Contradiction . Папоротниковые запахи сочетают запахи лаванды, бергамота, кумарина с ароматами древесных нот и дубового мха в основе. Название группы произошло от духов Fougere royale (королевский папоротник), созданных в XIX веке. Эти духи имеют свежий, чуть горьковатый запах, который считается мужским: Drakkar Noir.

Справка 7.4. Ароматерапия

Ароматерапия представляет одно из направлений нетрадиционной медицины, в основу которого положено воздействие запахов на психическое и физическое состояние человека. Обонятельные ощущения при проведении ароматерапии сочетаются с лечебными эффектами эфирных масел, проникающих в организм при вдыхании или нанесении их на кожу. В ароматерапии используются натуральные эфирные масла, действие которых стало известно людям очень давно, ещё до того, как была разработана техника их выделения с помощью перегонки. В Египте археологи обнаружили относящиеся к IV тысячелетию до Р. Х. следы использования эфирномасличных растений в медицинских и косметических целях, а также для бальзамирования умерших. Некоторые вещества растительного происхождения, входящие в состав благовоний, упоминаются в Ветхом завете, как, например, сандал, мирра и ладан. Существует более двух тысяч растений, из которых можно извлечь эфирные масла, представляющие прозрачные или легко окрашенные летучие жидкости, имеющие выраженный характерный запах и не растворяющиеся в воде. Количество органических и неорганических веществ, входящих в состав эфирных масел, варьирует от 120 до 500, например, эфирное масло ладана содержит около 300 компонентов.

Термин ароматерапия, введённый в обиход в 1928 году французским химиком-парфюмером Гаттефоссе (Gattefosse), недвусмысленно указывает на достижение желаемого терапевтического эффекта с помощью обонятельных ощущений и обусловленных ими положительных эмоций. Однако терапевтический эффект ароматерапии появляется не только вследствие обонятельных ощущений и порождённых ими эмоций, но и в результате поступления в организм компонентов натуральных эфирных масел через дыхательные пути (вдыхание, ингаляции) и через кожу (ароматический массаж, компресс, ванна). Поступившие в организм человека компоненты эфирных масел способны, по-видимому, действовать на многие биохимические и физиологические процессы, однако этот вопрос почти не изучен, и большинство существующих представлений о влиянии эфирных масел основаны на эмпирической регистрации видимых последствий их применения.

Терапевтический эффект ароматерапии отмечен при переутомлении, апатии, стрессе, бессоннице, сексуальных расстройствах. Есть сведения о противовоспалительном и стимулирующем иммунную систему действии эфирных масел, которые к тому же обладают бактерицидными свойствами. Аналгезирующее действие эфирных масел проявляется в уменьшении под их влиянием болей при мигрени, невралгии, артритах, остеохондрозе, а также мышечных болей, вызванных чрезмерной или длительной работой. Применяемые в косметологии ароматические масла ускоряют регенерацию клеток кожи, тем самым, замедляя её старение и делая упругой. Они используются при лечении некоторых кожных заболеваний (экзема, угревая сыпь, себорея, выпадение волос и др.). Среди физиологических последствий применения ароматических веществ выделяют:

1).Освежающее действие (вызывают эфирные масла кананги, пихты, иммортеля, мяты курчавой, мяты перечной, лаванды, мандарина, бигардии, апельсина, лимона).

2). Бодрящее действие, повышение работоспособности (аромат лимона, жасмин). Стимулирующее действие (эфирные масла кориандра, мускат­ника, гвоздики, мяты перечной, вербены, розмарина, можжевельни­ка, иссопа и лимона).

3). Расслабляющее и успокаивающее действие (иланг-иланг, базилик, гальбанум, иммортель, ромашка, лаванда, мелисса, мимоза, бигардия, апельсин, роза, сандал, ваниль и кедр). Масло иланг-иланг стимулирует выработку эндорфинов, оказывающих болеутоляющее действие, вызывающих эйфорию и стимулирующих сексуальную функцию. Успокаивающим действием обладают укроп, герань, жасмин, ромашка, мелисса, бигардия, ваниль, полынь лимонная.

4). Антистрессовое действие (эфирные масла бергамота, гальба­нума, герани, жасмина, кориандра, лаванды, мимозы, бигардии).

Энтузиасты применения ароматерапии считают её естественным средством противодействия агрессивной городской среде, насыщенной запахами гари, токсичными химическими веществами, резкими запахами искусственных парфюмерных изделий и ароматизаторами пищевых продуктов. Использование эфирных масел рассматривается в качестве средства воссоздания гармонии человека с природой. В отличие от фармацевтических препаратов эфирные масла, используемые в ароматерапии, редко обладают побочными эффектами, их применение для ослабления психоэмоционального напряжения может заменить транквилизаторы, а для повышения работоспособности – психостимуляторы. Эфирные масла можно применять не только в лечебных целях, но и просто для получения удовольствия от их ароматов, как это делали очень многие люди на протяжении тысячелетий. Ограничением, а иногда и противопоказанием к ароматерапии является аллергически изменённая чувствительность человека, что непременно надо помнить.

Справка 7.5. Коррекция поведения с помощью феромонов

Телесные запахи вызывают поведенческие и физиологические реакции, проявляющиеся модуляциями материнского поведения, изменением настроения и отношений между супругами. Способность некоторых феромонов человека повышать настроение может быть использована для устранения депрессии. Некоторые парфюмерные компании стали выпускать духи, одеколоны и дезодоранты, содержащие феромоны, что, по мнению производителей, облегчает установление любовных отношений. Некоторые методики эротического массажа в сочетании действием телесных запахов (феромонов) оказываются эффективным способом восстановления потенции.

Феромоны самцов многих видов животных обладают способностью ускорять половое созревание самок и повышать их фертильность. В то же время, феромоны мочи взрослых доминирующих в группе самцов угнетают половое созревание крысят мужского пола. Это влияние проявляется низким уровнем тестостерона у крысят и замедлением их полового развития. Биологическая значимость ингибирующего действия феромонов состоит в исключении наиболее слабых самцов из репродуктивной деятельности и способствует сохранению иерархии в данном сообществе. Практикуемое в некоторых мужских сообществах демонстративное мочеиспускание на одного из членов этого сообщества означает присвоение ему самого низкого социального ранга. В связи с этим высказывается предложение использовать мужские феромоны или их синтетические аналоги с целью подавления сексуального насилия и агрессивного поведения особенно среди подростков.

Сексуальные насильники нередко склонны объяснять свои действия по отношению к жертве неосознаваемым влечением. Одним из факторов, провоцирующих подобные действия, могут быть феромоны, выделяемые жертвой, тем более, что при стрессе, обычно переживаемом жертвой, выделение феромонов усиливается. В связи с этим высказывается предложение «вомероназальной кастрации» лиц, склонных к насилию, путём введения им в вомероназальный орган химических веществ (детергентов) предупреждающих действие феромонов. Можно предположить, что подобная мера способна помешать совершению насильственных действий не только сексуальной направленности, но и в более широком смысле.

Вопросы для самоконтроля

146. Что из перечисленного ниже не входит в состав обонятельной сенсорной системы?

А. Обонятельный нейроэпителий.

Б. Обонятельные луковицы.

В. Пириформная кора.

Г. Парагиппокампальная извилина.

Д. Постцентральная извилина.

147. Что из указанного ниже не характерно для обонятельных рецепторов?

А. Существуют около 60 суток.

Б. Замещаются новыми рецепторами, образующимися из базальных клеток.

В. Являются вторичночувствующими рецепторами.

Г. Имеют 10-20 ресничек.

Д. Имеют G-белки для активации вторичных посредников.

148. Что определяет индивидуальную чувствительность обонятельного рецептора к пахучим веществам?

А. Свойства молекулы пахучего вещества.

Б. Обонятельный профиль сенсорного нейрона.

В. Абсолютный порог чувствительности.

Г. Дифференциальный порог чувствительности.

Д. Секреция обонятельной слизи.

149. Какие клетки своими аксонами образуют латеральный обонятельный тракт?

А. Биполярные рецепторные клетки.

Б. Первичные сенсорные нейроны.

В. Перигломерулярные клетки обонятельных луковиц.

Г. Митральные клетки обонятельных луковиц.

Д. Зернистые клетки обонятельных луковиц.

А. У основания носовой перегородки.

Б. В верхних раковинах носовой полости.

В. В средних раковинах носовой полости.

Г. В обонятельных луковицах.

Д. В высших обонятельных центрах.

151. Какой из указанных запахов отсутствует в стереохимической классификации Эймура?

Б. Мятный.

В. Кислый.

Г. Мускусный.

Д. Гнилостный.

152. Попавшие в носовую полость пахучие молекулы абсорбируются на:

А. Биполярных сенсорных нейронах.

Б. Опорных клетках.

В. Базальных клетках.

Г. Обонятельной слизи.

Д. Вторичных посредниках.

153. Какая система вторичных посредников не используется в биполярных сенсорных нейронах обонятельного эпителия?

А. Циклический аденозинмонофосфат.

Б. Циклический гуанозинмонофосфат.

В. Фосфолипаза С.

Г. Инозитол-3-фосфат.

Д. Диацилглицерол.

154. Чем образованы обонятельные нервы?

А. Отростками биполярных клеток.

Б. Волокнами опорных клеток.

В. Аксонами базальных клеток.

Г. Пучками волокон митральных клеток.

Д. Аксонами пучковых клеток.

155. Какая структура не получает афферентных сигналов от обонятельного тракта?

А. Переднее обонятельное ядро.

Б. Обонятельная луковица.

В. Перегородка.

Г. Пириформная кора.

Д. Парагиппокампальная кора.

156. Какая из указанных областей коры является высшим интегративным уровнем обонятельной сенсорной системы?

А. Затылочная область.

Б. Постцентральные извилины.

В. Прецентральные извилины.

Г. Верхняя височная извилина.

Д. Фронтальная область.

157. Повышению работоспособности при работе с компьютером способствует запах:

А. Эвкалипта.

В. Лимона.

Д. Розмарина.

158. Активность какой структуры мозга изменяется в результате действия феромонов и определяет сексуальное влечение?

А. Обонятельные луковицы.

Б. Медиальный гипоталамус.

В. Префронтальная кора.

Г. Височная кора.

Д. Постцентральные извилины.

159. Каким термином обозначается изменение обонятельной чувствительности, при которой приятные запахи начинают восприниматься как неприятные?

А. Аносмия.

Б. Гипосмия.

В. Дизосмия.

Г. Макросмия.

Д. Микросмия.

160. Какой запах наиболее характерен для феромонов, выделяемых людьми?

А. Мятный.

Б. Мускусный.

В. Эфирный.

Г. Каприловый.

Д. Все ответы не верны.

Глава 7. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Обонятельные ощущения возникают в результате действия пахучих химических веществ , попадающих в полость носа из внешней среды вместе с воздухом во время вдоха или из ротовой полости в процессе еды. Пахучие вещества раздражают хеморецепторные клетки обонятельного нейроэпителия , которые являются первичными рецепторами . Эти расположенные в носовой полости клетки представляют периферическую часть обонятельной системы. Центральный её отдел представлен обонятельными луковицами , образующими проекции к лимбическим структурам мозга, а в последующей переработке сенсорной информации участвует кора больших полушарий. В отличие от большинства млекопитающих, относящихся к макросматикам с высоко развитым обонянием, человек принадлежит, подобно дельфинам и китам, к микросматикам , для которых роль обоняния в организации поведения оказывается значительно меньшей.

Пахучие вещества и запахи

Вещества, приносящие запах, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость вместе с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающей эпителий носовых раковин. Этим требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, а человек способен различать тысячи всевозможных запахов, но строгого соответствия между запахом и структурой химической молекулы найти не удалось. В силу этого обстоятельства большинство имеющихся теорий запахов основаны на произвольном выделении нескольких классов первичных запахов по аналогии с существующими вкусовыми модальностями (Справка 7.1).

В середине ХХ века Р. Монкрифф (Moncrieff R.W.) предположил существование нескольких типов обонятельных хеморецепторов, способных присоединять молекулы химических веществ с определённой стереохимической конфигурацией. Эта гипотеза легла в основу стереохимической теории запахов , которая основана на выявлении соответствия между стереохимической формой молекул пахучих веществ и присущим им запахом. Форма пахучих молекул устанавливается по результатам их исследования методами дифракции рентгеновских лучей и инфракрасной спектроскопии с последующим построением трёхмерных моделей молекул.

Экспериментальное обоснование стереохимической теории осуществил Эймур (Amoore J. E.), которому удалось среди нескольких сотен исследованных пахучих молекул выявить семь различающихся классов. В каждом из них оказались вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом. Все вещества, обладающие сходным запахом, имели и геометрически сходную форму молекул, отличную от молекул веществ с иным запахом. Искусственно синтезированные, а, следовательно, не встречающиеся в природе молекулы определённой формы обладали запахом, соответствующим приданной им форме. Семь запахов, присущих семи классам пахучих молекул, в стереохимической теории считаются первичными, а все остальные запахи объясняются в рамках этой теории различными сочетаниями первичных запахов (Таблица 7.1).

text_fields

text_fields

arrow_upward

С помощью обоняния человек способен различать тысячи запахов, но тем не менее он относится к микросматикам, так как у человека эта система значительно менее развита, чем у животных, которые с ее помощью ориентируются в окружающей среде.

Периферическим отделом обонятельной сенсорной системы являются рецепторные клетки в эпителиальной (обонятельной) выстилке носовой полости. Она расположена в верхней носовой раковине и соответствующей части носовой перегородки, отличается желтоватым цветом (из-за присутствия пигмента в клетках) и занимает в носовой полости около 2,5–5 см 2 .

Слизистая оболочка носовой полости в области обонятельной выстилки несколько утолщена по сравнению с остальной слизистой. Она образована рецепторными и опорными клетками (см. Атл.). Обонятельные рецепторные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь выделяют опорные клетки и железы, лежащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы).

В базальной части клетки расположен длинный аксон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами (fila olfactoria). Эти аксоны проходят в отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице, лежащей на нижней поверхности головного мозга (см. ).

Возбуждение рецепторных клеток происходит при взаимодействии стимула с ресничками, затем оно по аксону передается в мозг. Хотя обонятельные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фагоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной выстилки.

Проводниковый и центральный отделы обонятельной сенсорной системы

text_fields

text_fields

arrow_upward

В обонятельной луковице различают пять слоев, расположенных концентрически (рис. 3.72):

Рис. 3.72. Обонятельная луковица:
А – рисунок с гистологического препарата; Б – схема, 1 – клетки зерна; 2 – зернистый слой;3 – митральные клетки, 4 – внутренний и 5 – наружный сетевидные слои; 6 – перигломерулярные клетки, 7 – гломерулы; 8 – отростки обонятельных рецепторных клеток

1 слой образуют волокна обонятельного нерва – отростки обонятельных рецепторных клеток;

2 слой образован гломерулами диаметром 100–200 мкм, здесь происходит синаптический контакт обонятельных волокон с отростками нейронов следующего порядка,

3 слой – наружный сетевидный (плексиформный), образован перигломерулярными клетками, контактирующими с несколькими гломерулами каждая,

4 слой – внутренний сетевидный (плексиформный), содержит самые крупные клетки обонятельной луковицы – митральные клетки (второй нейрон). Это крупные нейроны, апикальные дендриты которых образуют по одной гломеруле во 2 слое, а аксоны формируют обонятельный тракт. В пределах луковицы аксоны митральных клеток образуют коллатерали, контактирующие с другими клетками. Во время электрофизиологических экспериментов было установлено, что запаховая стимуляция вызывает разную активность митральных клеток. Клетки, расположенные в различных участках обонятельной луковицы, реагируют на определенные виды запахов;

5 слой – зернистый, образуют клетки-зерна, на которых оканчиваются эфферентные волокна, приходящие из центра. Эти клетки способны контролировать активность митральных клеток.

От обонятельной луковицы отходит обонятельный тракт, образованный аксонами митральных клеток. По нему обонятельные сигналы поступают в другие области мозга (см. Атл.). Тракт оканчивается латеральной и медиальной обонятельными полосками. Через латеральную обонятельную полоску импульсы попадают главным образом в древнюю кору обонятельного треугольника, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину.

Волокна медиальной обонятельной полоски заканчиваются в старой коре подмозолистого поля, прозрачной перегородке, в клетках серого вещества в глубине борозды мозолистого тела. Обогнув последнее, они доходят до гиппокампа. Здесь берут начало волокна свода – проекционной системы старой коры, заканчивающегося частично в прозрачной перегородке и в мамиллярном теле гипоталамуса. От него начинаются мамилло-таламический путь, идущий к одному из ядер (переднему) таламуса, и мамилло-тектальный путь, оканчивающийся в межножковом ядре покрышки ножек мозга, откуда импульсы проводятся в другие эфферентные ядра центральной нервной системы.

Из переднего ядра таламуса импульсы направляются в кору лимбической области. Кроме того, из первичной обонятельной коры нервные волокна доходят до медиовентрального ядра таламуса, где имеются также входы от вкусовой системы. Аксоны нейронов этого ядра идут к фронтальной (лобной) области коры, которую рассматривают как высший интегративный центр обонятельной системы.

Гипоталамус, гиппокамп, миндалевидное тело и лимбическая область коры взаимосвязаны, они входят в состав лимбической системы и принимают участие в формировании эмоциональных реакций, а также в регулировании деятельности внутренних органов. Связь обонятельных путей с этими структурами объясняет участие обоняния в питании, эмоциональном статусе и т.д.

По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т.п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, в том числе человек, птицы), и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). У микросматика-человека на площади 5-10 см 2 расположено до 10 млн обонятельных рецепторов. У макросматика - немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см 2 , а общее число обонятельных клеток - более 200 млн.

(рецептивная поверхность обонятельного анализатора) у человека находится в верхней части носовой полости. Он покрывает верхнюю носовую раковину (вырост решетчатой кости черепа) и верхнюю часть носовой перегородки и содержит рецепторные клетки, опорные клетки, лежащие между рецепторными, и базальные клетки, расположенные в основании обонятельного эпителия (рис. 12.3).

Рис. 12.3.

Базальные клетки фактически являются стволовыми и в течение всей жизни в ходе своего деления и роста превращаются в новые рецепторные клетки. Таким образом, они восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней). Кроме того, в слизистой оболочке носовой полости есть обонятельные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток и способствует концентрации там пахучих веществ. При насморке слизистые оболочки набухают, это препятствует попаданию ольфакторных (пахучих) молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Обонятельные рецепторы - первичночувствующие, т.е. являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, имеющие короткий неветвящийся дендрит и длинный аксон. Тело нейрона занимает срединное положение в толще обонятельного эпителия. Дендрит заканчивается небольшим сферическим утолщением - обонятельной булавой, на вершине которой располагаются 10-12 подвижных ресничек, которые и являются обонятельными рецепторами. Реснички выходят на поверхность слизистой носа и погружены в слизь, вырабатываемую обонятельными железами. На мембране ресничек находятся белковые рецепторы, с которыми соединяются ольфакторные молекулы, что приводит к генерации рецепторного потенциала.

Безмиелиновые аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20-40 обонятельных нитей, которые, собственно, и являются обонятельными нервами. Особенность проводящего отдела обонятельной системы состоит в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга в обонятельной борозде (см. рис. 9.6) и являются частью палеокортекса. Они представляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость. Величина обонятельных луковиц, как правило, тесно связана со степенью развития обоняния. Так, у некоторых сумчатых длина луковицы составляет до половины всей длины полушария, у приматов и птиц они развиты слабо, у зубатых китов вообще отсутствуют. Обонятельные луковицы - это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.

Как все корковые структуры, обонятельные луковицы имеют слоистое строение. В них выделяют шесть концентрически расположенных слоев (рис. 12.4). Наиболее заметные из них: слой гломерул (второй слой, считая от поверхности); слой митральных клеток (четвертый слой).

Рис. 12.4.

На митральные клетки приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя синапсы друг с другом, формируют характерные образования - гломерулы (клубочки). В них входят также отростки других нейронов обонятельной луковицы - пучковых и перигломерулярных. Самый глубокий клеточный слой - гранулярный, его зернистые нейроны вместе с пучковыми и иери- гломерулярными клетками осуществляют латеральные связи.

Обонятельная луковица получает информацию не только от рецепторов. На ее нейронах (главным образом - на зернистых) оканчиваются эфференты из других корковых структур. Это дает возможность изменять состояние нейронов луковицы, благодаря чему реакция на запахи может меняться в зависимости от общего уровня активации мозга, потребностей, мотиваций, что очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.

Аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его без- миелиновые волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры. Эфферентные волокна к обонятельной луковице также проходят в составе обонятельного тракта.

Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения - пищевого, оборонительного, полового и т.д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.

Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в ЛС, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.

Органолептический метод — метод контроля качества напитков и продуктов питания, основанный на апробации их свойств на вкус и запах; применяется в производстве продуктов питания и парфюмерии. Запах и вкус — обязательные химические характеристики вещества.

Сенсорная система вкуса

Вкус — ощущение, возникающее при действии вещества на вкусовые рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой оболочке ротовой полости. Вкусовые ощущения воспринимаются человеком в совокупности с ощущениями тепла, холода, давления и запаха веществ, попадающих в ротовую полость.

❖ Роль вкусовых ощущений . Они позволяют:

■ определить качество пищи;

■ запустить пищеварительные рефлексы сокоотделения;

■ стимулировать поглощение тех веществ, которые необходимы организму, но редко встречаются.

Основные вкусы: горький, соленый, кислый, сладкий.

Вкусовая сенсорная система осуществляет восприятие и анализ действующих на органы вкуса химических раздражителей.

Вкусовые рецепторные клетки с микроворсинками находятся внутри вкусовых почек . Рецепторные клетки контактируют с пищей, молекулы которой вызывают образование в рецепторах соответствующих нервных импульсов.

■ Вкусовые рецепторы реагируют только на растворенные в воде вещества.

Вкусовые почки расположены во вкусовых сосочках, представляющих собой выросты (складки) слизистой оболочки языка.

Самые большие скопления рецепторов находятся на кончике, краях и в корне (задней части) языка.

❖ Чувствительные зоны языка:

■ сладкое возбуждает рецепторы кончика языка;

■ горькое возбуждает рецепторы корня языка;

■ соленое возбуждает рецепторы краев и передней части языка;

■ кислое возбуждает рецепторы боковых краев языка.

К рецепторным клеткам прилегают охватывающие их нервные волокна, которые входят в мозг в составе черепных нервов. По ним нервные импульсы поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга, где и формируются вкусовые ощущения.

Адаптация ко вкусу — снижение вкусовых ощущений при продолжительном действии на вкусовые рецепторы веществ одного и того же вкуса. Быстрее всего адаптация наступает к соленым и сладким веществам, медленнее — к кислым и горьким.

■ Перец, горчица и подобные им продукты восстанавливают вкусовые ощущения и стимулируют аппетит.

Сенсорная система обоняния

Обоняние — способность организма воспринимать запахи различных химических веществ, находящихся в воздухе.

Запах — ощущение, возникающее при действии находящегося в воздухе химического вещества на обонятельные (химические) рецепторы, расположенные в слизистой оболочке носовой полости. Количество типов запахов, воспринимаемых человеком, практически бесконечно.

Обонятельная сенсорная система осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей (запахов), находящихся во внешней среде и действующих на органы обоняния.

■ Молярная концентрация вещества, запах которого может ощутить человек, составляет около 10 -14 моль/л, т.е. всего несколько молекул на один литр воздуха.

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным эпителием носовой полости, содержащим многочисленные чувствительные клетки — обонятельные хеморецепторы .

Обонятельные хеморецепторы представляют собой нейроны, дендриты которых заканчиваются в слизистой оболочке носовой полости. Окончания дендритов имеют многочисленные мик роскопические углубления различной формы. Молекулы летучих веществ, попавшие вместе с вдыхаемым воздухом в полость носа, приходят в контакт с окончаниями дендритов. Если форма и раз меры молекулы совпадают с формой и размерами какого-то из углублений на поверхности рецептора (дендрита), то она (молекула) «ложится» в это углубление, вызывая появление соответствующего нервного импульса. При этом импульсы, генерируемые углублениями разной формы, а значит, и разными молекулами, имеют различные характеристики, что позволяет различать запахи разных веществ.

Обонятельные рецепторные клетки в слизистой оболочке находятся среди снабженных ресничками поддерживающих клеток.

Аксоны обонятельных нейронов образуют обонятельный нерв, проходящий в полость черепа. Далее возбуждение проводится к обонятельным центрам коры больших полушарий, в которых осуществляется распознавание запахов.

Адаптация к запаху — снижение ощущения запаха данного вещества при его продолжительном действии на обонятельные рецепторы. При этом острота восприятия к другим запахам сохраняется.

Похожие статьи